Статистика - Статей: 872577, Изданий: 946

Искать в "Биологический энциклопедический словарь..."

Пол





ПОЛ, совокупность взаимно контрастирующих генеративных и связанных с ними признаков особей одного вида. Особи с противоположными признаками либо могут непосредственно сливаться друг с другом (нек-рые одноклеточные водоросли), либо продуцируют гаметы разных типов, способные к слиянию друг с другом (подавляющее большинство растений и животных) для обеспечения процесса генетич. рекомбинации. Существующие в живой природе структуры, механизмы и процессы, связанные с П., чрезвычайно разнообразны и сложны. У прокариот дифференциация признаков П. начинается с появления клонов определённой половой валентности (т.е. с разл. половой потенцией особей), между разными вариантами к-рых только и возможна генетич. рекомбинация при "конъюгации". У эукариот при половом размножении обычно вырабатываются гаметы. У мн. водорослей (желтозелёных, зелёных, бурых) и простейших (напр., у споровиков) в процессе эволюции имеет место прогрессивная специализация гамет и полового процесса от "изогамии" через анизогамию к "оогамии", происходящая параллельно и независимо в разных крупных таксонах. Так, у споровиков наблюдается переход от изогамии (Monocystis) к анизогамии (Urospora) и далее к оогамии (Stylorhynchus). У харовых и красных водорослей, грибов, сосудистых растений, многоклеточных животных закрепилась оогамия. Однако у красных водорослей и лабульбениевых грибов, в отличие от всех др. эукариот, муж. гаметы (спермации) неподвижны.

При изогамии внутри вида может существовать не два, а более клонов с разной половой валентностью и т.о. возможны разные сочетания изогамет особей этих клонов. Так, у хламидомонад существует 6–8 "полов", при этом в пределах вида производится по 3–4 типа "женских" и "мужских" гамет. Успешное образование зиготы возможно не только при слиянии любой муж. и жен. гамет, но и при слиянии муж. или жен. гамет разной валентности друг с другом (явление "относительной сексуальности"). Наряду с копуляцией гамет (гаметогонией) у эукариот имеют место и др. формы обмена генетич. информацией. Так, у хлебной плесени (Mucor mucedo) сливаются многоядерные родительские клетки (гаметангии), образующиеся соответственно на "минус" и "плюс" гаплоидных мицелиях (зигогамия, гаметангиогония, или гаметангиогамия); у базидиомицетов наблюдается псевдогамия (соматогамия) – слияние не половых, а соматич. гаплоидных мицелиев с разной половой валентностью; у инфузорий при конъюгации микронуклеус претерпевает два последовательных деления мейоза с образованием 4 ядер, из к-рых 3 дегенерируют (параллелизм с оогенезом), а 4-е делится вновь на 2, из к-рых одно – стационарное ("женское") остаётся, а второе – миграционное ("мужское") переходит в др. конъюгирующую особь. Процессу конъюгации аналогичен обмен гаметами при перекрёстном размножении у организмов-гермафродитов. У большинства сосудистых растений и мн. групп животных муж. и жен. гаметы производятся одной особью (см. "Гермафродитизм").

У растений переходным от однодомности к раздельнополости является состояние "трёхдомности", при к-ром пестичные, тычиночные и обоеполые (гермафродитные) цветки расположены на разных экземплярах (напр., у нек-рых гвоздичных). Для части двудомных растений характерна частичная раздельнополость, при этом разные особи продуцируют либо обоеполые и пестичные цветки (напр., у нек-рых лютиков, лапчаток), либо обоеполые и тычиночные цветки (напр., у мяты). Настоящая раздельнополость наблюдается у тех двудомных растений, у к-рых разные особи продуцируют либо пестичные, либо тычиночные цветки (напр., у хмеля, конопли, тополя; такие виды составляют ок. 5%). Высший этап развития раздельнополости у растений – формирование половых хромосом типа XX и XY – наблюдается у немногих двудомных (элодея, дрёма, нек-рые мхи).

У животных при гермафродитизме разные гаметы могут производиться разными половыми железами одной особи (яичники, семенники) и реже (у большинства брюхоногих моллюсков и при аномальном размножении у земноводных) – одной и той же половой железой. В разных филетич. линиях животных (круглые черви, двустворчатые и головоногие моллюски, членистоногие, позвоночные) в процессе эволюции возникла раздельнополость, при к-рой каждая особь продуцирует гаметы лишь одного типа. У раздельнополых организмов определение П. может осуществляться до слияния гамет (прогамно), в момент слияния (сингамно) и после их слияния (эпигамно). Πрогaмное определение П. имеет место, напр., у виноградной и др. филлоксер, у к-рых в конце лета одни самки откладывают жен. яйца, другие – мужские. Наиб. обычно сингамное определение П., при к-ром в разных филетич. линиях независимо возникают хромосомные механизмы определения П. (генотипич. определение П.). В разных группах животных гетерогаметны разные П. (см. "Половые хромосомы"). Муж. гетерогаметность (типа ΧΥ и её варианты: ХО, ΧΥ1Υ2 и др.) свойственна мн. паукообразным, большинству отрядов насекомых, млекопитающим; реже встречающаяся жен. (типа ZW и ZO) – бабочкам, ручейникам, птицам. В ряду позвоночных формирование половых хромосом наблюдается в процессе эволюции значительно позже раздельнополости. Половые хромосомы лишь в виде исключения встречаются у рыб и земноводных. У пресмыкающихся существуют варианты муж. и жен. гетерогаметности. При эпигамном определении П. формирование признаков П. в онтогенезе происходит под влиянием внеш. факторов (фенотипич. определение П.). Так, у бонеллии дл. самки до 7 см, её хобота – до 1 м, самца – 1–3 мм. При выращивании личинок поодиночке все они превращаются в самок, если же личинок выращивать в присутствии самок или в среде, содержащей экстракт их тканей, то все личинки превращаются в самцов.

Хромосомный механизм определения П. обеспечивает в норме соотношение полов, близкое 1:1. Нарушение баланса набора аутосом и половых хромосом ведёт к нарушению развития признаков П. Так, у дрозофил сочетание триплоидного набора аутосом с диплоидным набором одной из половых хромосом (3А + XX, 3А + YY) приводит к появлению интерсексов (см. "Интерсексуальность"). Для видов с массовой гибелью особей (напр., коловраток, галлиц) характерно чередование унисексуального партеногенетич. и бисексуального полового поколений. У леммингов обнаружены самки двух типов, одни из них рождают только самок, другие – особей обоих полов. У закавказской слепушонки (Ellobius lutescens) половые хромосомы самцов и самок одинаковы (ХО), фактор определения П. связан с одной из аутосом. В итоге самцы и самки продуцируют гаметы с 8 и 9 хромосомами, комбинации 8 + 8 и 9 + 9 летальны, 8 + 9 даёт самцов, 9 + 8 – самок; в данном случае отклонение от обычного хромосомного определения П. служит механизмом поддержания невысокого для грызунов уровня рождаемости. См. также "Половое размножение", "Партеногенез", "Андрогенез", "Гиногенез", "Педогенез", "Апомиксис".

Регуляция П. Методы искусств. регуляции соотношения полов позволяют получать у нек-рых видов до 100% особей одного П. (работы Б. Л. Астаурова и В. А. Струнникова на тутовом шелкопряде), что уже имеет большое хоз. значение в шелководстве и перспективно для др. отраслей с. х-ва. Искусств. изменение соотношения полов достигается путём отбраковки на ранних стадиях развития особей одного из П. по сцепленным с П. признакам, напр. по окраске яиц у тутового шелкопряда, оперения цыплят у кур. Под действием искусственно объединённых в генотипе одного самца двух неаллельных сцепленных с П. деталей у тутового шелкопряда при скрещивании таких самцов с обычными самками погибают все яйца с жен. зародышами и развиваются особи одного муж. пола. Модификация этого способа позволяет получать, наоборот, особей только жен. пола. Ряд способов управления П. основан на искусств. сочетании во всех зиготах только XX- или только ΧΥ-хромосом. Так, у гетерогаметных самок шелкопряда (XY) при амейотич. партеногенезе возникают только самки (XY), а при мейотич. – самцы (XX). Андрогенетич. развитие осеменённых яиц, протекающие на основе двух муж. ядер с Х-хромосомами (ядро яйцеклетки не участвует), приводит к возникновению потомства исключительно мужского П. (XX). Полиплоидия приводит к резкому изменению соотношения П. в пользу П., несущего непарную определяющую П. хромосому – Y. При обратном превращении партеногенетич. тетраплоидной формы в диплоидную у тутового шелкопряда в пронуклеус избирательно выходит Y-xpoмосома и все потомки оказываются самками. Иногда возможно фенотипич. переопределение П. посредством пересадки половых гонад одного П. другому или введением в организм половых гормонов противоположного П. В редких случаях особи с фенотипич. переопределением П. продуцируют гаметы, противоположные генотипич. полу.


Астауров Б. Л., Генетика пола, в кн.: Актуальные вопросы современной генетики, М., 1966.



Еще в энциклопедиях