Главная \ Биологический энциклопедический словарь \ Заро - Иван

Земноводные

ЗЕМНОВÓДНЫЕ, амфибии (Amphibia), класс наземных позвоночных, обычно сохраняющих в онтогенезе стадию водной личинки; б. или м. тесная связь с водной средой характерна для большинства видов З. и во взрослом состоянии. З. произошли от древних кистепёрых рыб в верхнем девоне и занимают промежуточное положение между рыбами и "настоящими" наземными позвоночными (амниотами). Поэтому их объединяют либо с рыбами в надкласс анамний, либо с амниотами в надкласс тетрапод (четвероногих). До сер. карбона, когда появились пресмыкающиеся, З. были единств. наземными позвоночными, с кон. карбона по разнообразию форм и кол-ву особей З. уступают место пресмыкающимся. С юры представлены совр. отрядами.
Иллюстрация

У древних З., к-рых раньше независимо от таксономич. принадлежности наз. стегоцефалами, длина черепа (со сплошным покровом дермальных костей) достигала у наиб. крупных форм 1 м. Дл. тела совр. З. от 2–3 см до 1,8 м. Кожа мягкая, голая, обильно увлажняемая секретами многочисл. слизистых желёз, проницаемая для газов и воды (газообмен в значит. степени осуществляется через кожу). Незначит. элементы кожного скелета встречаются только у обитающих в почве безногих (червяги) и нек-рых бесхвостых. У большинства З. в коже имеются также серозные железы, секрет к-рых иногда очень токсичен. Необходимость постоянного увлажнения кожных покровов не дала возможности З. устранить зависимость от первичной для них водной среды и полностью приспособиться к наземным условиям. В скелете совр. З. сохраняется много хрящей; череп платибазальный и сочленён с позвоночником двумя мыщелками. Передние конечности обычно четырёхпалые, задние – пятипалые. Из хвостатых З. си́рены утратили задние конечности, а безногие З. – и передние. Грудной клетки нет, при вдохе воздух нагнетается в лёгкие в результате сокращения мышц дна ротовой полости; у нек-рых лёгкие отсутствуют (безлёгочные саламандры). В головном мозге слабо развит мозжечок. У бесхвостых З. обычно имеется среднее ухо с барабанной перепонкой. Сердце, как правило, трёхкамерное, у безлёгочных форм – двухкамерное. В трёхкамерном сердце в левое предсердие поступает только артериальная кровь от лёгких, а правое получает не только венозную, но и артериальную кровь, приносимую кожными венами. Именно это делает неосуществимым полное разделение артериальной и венозной крови в сердце З. Почка, как и у большинства рыб, туловищная ("мезонефрос"), выводные протоки гонад и почек открываются в клоаку. З. – пойкилотермные животные – интенсивность обмена веществ невысока, тем-пpa тела непостоянна. Подклассы: дугопозвонковые (Apsidospondyli), включающие совр. отряд бесхвостых З., трубчатопозвонковые (Lepospondyli), включающие совр. отряды хвостатых и безногих З., батрахозавры – вымершие. Иногда всех совр. З. объединяют в подкласс голых амфибий (Lissamphibia). В совр. фауне 25–30 сем., более 4000 видов, распространены широко, в СССР 34 вида из 13 сем. Большинство З. размножается в воде. Оплодотворение почти у всех бесхвостых и немногих хвостатых наружное, у большинства хвостатых и у безногих – внутреннее. Как правило, яйцерождение, встречается живорождение или яйцеживорождение. Развитие обычно с метаморфозом, личинки существенно отличаются от взрослых (особенно головастики бесхвостых). У нек-рых З., откладывающих икру на суше, развитие прямое. Нек-рым хвостатым З. (аксолотль, альпийский тритон и др.) свойственна "неотения". Взрослые З. питаются разл. беспозвоночными, преим. насекомыми, личинки (головастики) – также и растениями. З. – важный компонент экосистем, регулируют численность мн. беспозвоночных, служат пищей др. животным. В ряде стран нек-рые З. (из бесхвостых) употребляются человеком в пищу. Отд. виды З. – классич. Лабораторные животные. Численность ряда видов З. сокращается, гл. обр. в связи с загрязнением водоёмов, нек-рые виды – под угрозой исчезновения. 41 вид и подвид З. в Красной книге МСОП, 9 видов в Красной книге СССР. См. табл. 41

Банников А. Г., Денисова М. Н., Очерки по биологии земноводных, М., 1956; Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР, М., 1977; Жизнь животных, 2 изд., т. 5, М., 1985.

Вскрытая лягушка (самка): 1 – сердце; 2 – лёгкое; 3 – левая лопасть печени; 4 – правая лопасть печени; 5 – жёлчный пузырь на средней лопасти печени; 6 – желудок; 7 – поджелудочная железа; 8 – двенадцатиперстная кишка; 9 – тонкая кишка; 10 – толстая кишка; 11 – селезёнка; 12 – клоака; 13 – мочевой пузырь; 14 – отверстие мочевого пузыря, открывающегося в клоаку; 15 – почка; 16 – мочеточник; 17 – отверстия мочеточников, впадающих в клоаку; 18 – правый яичник (левый удалён); 19 – жировое тело; 20 – правый яйцевод; 21 – левый яйцевод; 22 – маточный отдел яйцевода; 23 – отверстие яйцевода в клоаке; 24 – спинная аорта; 25 – задняя полая вена; 26 – общая сонная артерия; 27 – левая дуга аорты; 28 – лёгочная артерия

Таблица 41. ЗЕМНОВОДНЫЕ. Безногие: 1 – цейлонский рыбозмей (Ichtyophis glutinosus), самка, обвившаяся вокруг яиц в норе; 2 – кольчатая червяга (Siphonops annulatus). Хвостатые: 3 – полосатый сирен (Pseudobranchus striatus); 4 – европейский протей (Proteus anguinus); 5 – аксолотль, личинка тигровой амбистомы (Ambystoma tigrinum); 6, 7 – малоазиатский тритон (Triturus vittatus): 6 – самец, 7 – самка; 8 – семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus); 9 – кавказская саламандра (Mertensiella caucasica); 10 – пятнистая саламандра (Salamandra salamandra). Бесхвостые: 11 – краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina); 12 – обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus); 13 – кавказская крестовка (Pelodytes caucasicus); 14 – жаба-повитуха (Alytes obstetricans), самец с кладкой яиц; 15 – серая жаба (Bufo bufo); 16 – зелёная жаба (Bufo viridis); 17 – яванская веслоногая лягушка (Rhacophorus reinwardti); 18 – суринамская пипа (Pipa pipa); 19 – филломедуза (Phyllomedusa sp.), охраняющая отложенную в листья икру; 20 – древесный листолаз (Phyllobates bicolor), с головастиками; 21 – венесуэльская рогатка (Ceratophrys cornuta); 22 – древолаз (Dendrobates sp.); 23, 24 – изменчивый ателоп (Atelopus varias); 25 – обыкновенная квакша (Hyla arborea); 26 – древолаз (Dendrobates sp.); 27 – южноафриканский узкорот (Breviceps adspersus); 28 – остромордая лягушка (Rana arvalis); 29 – то же, самец в брачном наряде; 30 – прудовая лягушка (Rana esculenta); 31 – леопардовая лягушка (Rana pipiens).