* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки
357 ПРОПРИОЦЕПТИВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ 35 стических мышц (и связанная с ней повышенная возбудимость нервных аппаратов после прекра щения вызывавших торможение П. импульсов) бесспорно играет значительную роль во всей координации движений. Последняя немыслима без центральной регуляции распределения на пряжения в различных мышечных группах, и опыты Шеррингтона учат, что в основе этой регуляции лежат центростремительные импуль сы от П. э. Бесспорно, что в нормальных усло виях жизнедеятельности все эти отношения бесконечно сложнее, чем у спинальных (суда ленным головным и продолговатым мозгом) жи вотных, к-рые были главным объектом иссле дований Шеррингтона. Представляется однако вероятным, что в процессе тренировки роль высших нервных центров в осуществлении дви жений уменьшается, последние «автоматизи руются»; в этом случае выступают повидимому на первый план филогенетически более древ ние механизмы реципрокной иннервации, мо гущей совершаться уже в пределах одного спин ного мозга. Во всяком случае некоординиро ванные движения в период обучения имеют по своему внешнему характеру много общего с расстройствами движения, наступающими при поражении мышечной чувствительности. На ряду с этим надо указать, что в нормальном организме, простые, спинномозговые механиз мы значительно меняются благодаря деятель ности подкорковых аппаратов (corpus stria tum, nucleus ruber, thalamus opticus), мозжеч ка и коры головного мозга. Щеррингтон рас сматривал напр. мозжечок как «главный ган глий проприоцептивных иннерваций». Точная картина участия всех этих центров в координа ции движений и условия их взаимодействия не могут еще быть даны. Поражение каждого из них влечет нарушение координации движений и значение импульсов, идущих к этим аппа ратам от П . э . (через спинной мозг), не может быть преуменьшаемо. Для коры головного мозга школой акад. И. П. Павлова (Красногорский) доказано, что область коры, воспринимающая импульсы, обусловленные раздражением П . э . , и области коры, воспринимающие кожные раз дражения, топографически отделены.После уда ления gyricoronarii и ectosylvii(y собаки) услов ные рефлексы, образованные на механическое раздражение кожи, исчезали при сохранении условных рефлексов на сгибание голеностопно го сустава. После удаления gyri sigmoidei исче зали условные рефлексы на сгибание сустава при сохранении рефлексов на раздражение ко жи (по указаниям акад. Павлова для оконча тельного подтверждения этого вывода о лока лизации кожного и двигательного анализатора требуются повторные опыты). Наряду с влиянием импульсов, идущих от П. э., на распределение напряжений во всей участвующей в данном движении мускулату ре необходимо отметить их значение в сокра тительных реакциях той же самой мышцы, в которой заложены возбужденные в данный момент П . э . Типичный пример такого влияния дает рис. 1, показывающий изменение напряясения в разгибателе децеребрированной кошки при его растягивании. Это наступающее в от вет на растяжение рефлекторное увеличение на пряжения в разгибателях названо Лидделем (Liddell) и Шеррингтоном миостатическим ре флексом (miostatic reflex). Растяжения мышцы на 1% ее длины достаточно для повышения ее напряжения на 2 О О г (Лиддел и Форбс). О Эти рефлексы играют немалую роль при п о д держивании и перемещении грузов; при д е р ж а нии груза одновременно охвачено возбуждени ем только такое количество миофибрил, напря жения которого достаточно для уравновешива ния груза. При поднимании же груза сокра щаются кроме того и невозбужденные этим ме ханизмом миофибрилы. Миостатические ре^ флексы наблюдаются при длительном р а с т я ж е нии мышц. Гофман (Hoffmann) выделил в о с о бую груйпу «собственных рефлексов» (Eigenreflexe) те, которые обусловлены мгновенным растягиванием мышцы и состоят в одиночном вздрагивании мышцы в ответ на ее растяжение. Гофман относит к этой группе явлений все су хожильные рефлексы, считая, что удар по су хожилию действует только как растягивание мышцы. При этом интенсивность сухожильных рефлексов раз лична—она вы ше всего в раз гибателях ниж- -° них конечностей 2,5. и на сухожили- ,о. я х мышц паль цев и пронаторах руки (в этих же мышцах лег- o,s чевсего наступа ет контрактура при описанной 1. И е н е Вернике форме Р и с . q u a d rзi мiеpнi е iнsи п р и а п р я жя н и я м и m. c t раст жении гемиплегии). На н а 8 мм. С п л о ш н а я л и н и я ( М ) интенсивность показывает изменение напряже и в мальн мы ; сухсжильн. реф н ыя и с т ан о р л и н и я о й(П)—вш ц ем ып рцее р в я ш лексов влияют п о с л е п е р е р е з к и и д у щ е г о к н е й нерва; пунктирная линия ( Д ) — самые разнооб е д ны ы ме разные факторы, и з м ин еднлииен ы лвип р е д м л аш ц ы ( и змм). нен е е х 0—8 как нормальные (утомление, гипервентиляция), так и патоло гические (например tabes dorsalis). Диагности ческое значение сухожильных рефлексов—см. Рефлексы. По Гофману «собственные рефле ксы» играют роль в процессах нормальной ин нервации мускулатуры, выступая как «регу лятор» интенсивности мышечных сокращений: они усиливают сокращение мышц при дер жании груза и умеряют интенсивность сокра щения при разгрузке мышцы. Показано, что ритм произвольной иннервации (ритм токов действия мышц) нарушается при выпадении «собственных рефлексов». Делать однако окон чательные выводы об их значении преждевре менно. Необходимо также отметить, что Ферстер (Foerster) возражает против представления о сухожильных рефлексах, как о результате только одного растяжения мышцы, и не счи тает исключенным участие чувствительности: периоста. Он точно так же отделяет сухожиль ные рефлексы от «рефлексов на растяжение» (Dehnungsreflexe)—сопротивления, рефлекторно оказываемого мышцей ее не мгновенному растяжению. В последнюю группу явлении входят миостатические рефлексы Шеррингто на. Выключение П. иннервации путем кокаинизации мышцы нацело выключает «рефлексы на растяжение» (Magnus, LiIjestrand).—Наряду с участием импульсов от П. э. в координации движений эти импульсы играют неменьшую, подчас определяющую роль в мышечном тону се. Шеррингтоном доказано, что тонус мышц совершенно исчезает после перерезки их чув ствительного нерва. Раздражения с кожи и су ставов могут усиливать или ослаблять тонус; 3 2 1 0 **2