* Данный текст распознан в автоматическом режиме, поэтому может содержать ошибки

353 АРХИТЕКТОНИКА К О Р Ы ГОЛОВНОГО (БОЛЬШОГО) МОЗГА 354 (гетерогенетические формации). Такова фи­ логенетически самая старая кора большого мозга (см. ниже). В новой коре шестислой­ ный этап развития является обязательным для всех ее частей (гомогенетические фор­ мации); однако, по своему значению шесть слоев здесь не тождественны шестислойной коре зрелого мозга. Это лишь первичная шестислойная клеточная закладка, подле­ жащая дальнейшей диференцировке. Диференцировка же ее идет не с р а з у , а отдель­ ными участками коры. Н а нек-рых из них шестислойный тип сохраняется и в дальней­ шем (гомотипические формации), на других число основных слоев или сокращается или умножается (гетеротипические формации). Появляются и другие особенности строения. Так, постепенно формируются отдельные поля—агеае—с теми структурными призна­ ками, которые определяются в зрелом моз­ гу при архитектонических исследованиях. Сравнительно-анат. параллели. Сравнительная анатомия учит, что на р а з ­ ных уровнях филогенетического развития производные конечного мозга, в частности полушария, далеко не равноценны. И х структура и функции у рыб и амфибий тесно связаны с обонятельной областью. Н о уже у амфибий в этой старейшей коре ( a r c h i p a l l i um) обособляются два отдела: p a l e o c o r t e x , связанный с bulbus o l f a c t o r i u s , и archicortex—будущий Аммонов рог. Далее, на еще более высокой ступени развития—у реп­ тилий—начинает развиваться новая кора ( n e o p a l l i u m , neocortex), достигающая у выс­ ших позвоночных громадного развития. Как сказано выше, у человека a r c h i p a l l i u m , т . е . старая обонятельная к о р а , и в процессе онтогенетического развития имеет свой осо­ бый тип развития: она не проходит стадия шестислойной коры. Для n e o p a l l i u m (neo­ cortex) этот стадий обязателен и характерен. Старая и новая кора в зрелом мозгу также имеют и значительные структурные особен­ ности. О. Фохтом установлено, что лучевые волокна в новой коре достигают или до верхней границы 56 (тип i n f r a r a d i a t u s ) или до границы между ЗЪ и Зс (тип i n t r a d i a t u s ) . П о его терминологии, это isocortex—часть коры, соответствующая neocortex. В старой коре лучевые волокна доходят до верхнего отдела третьего слоя (тип supraradiatus). Он называет ее allocortex. В последнее время О. Фохт, на основании исследования Розе и Я н а ( J a n ) , отнес infraradiatus к allocortex. Л а м и н а р н а я структура и функ­ ц и я . П р и изучении послойной, или лами­ нарной структуры коры приходится разли­ чать, собственно, строение слоев, их число, состав каждого слоя и п р . Соответствую­ щие данные, касающиеся отдельных area, настолько разнообразны и обширны, что могут быть изложены только при наличии иллюстрационного материала. Необходимо лишь отметить, что миэлоархитектонический метод, как видно из рис. 1 , позволяет делить к о р у в ламинарном отношении еще более детально, чем метод цитоархитектонический. Благодаря этому, получается и бблыная ареальная диференцировка коры по этому методу, отсюда же и большее число полей (Фохт). Кроме состава слоев, изу­ Б . М. Э . т. I I . чается (лучше всего по методу Golgi) и связь между ними (синаптология). Мно­ гое сделано в этом отношении Рамон-и-Кахалом (S. R a m o n у Cajal). Н о связь между слоями и соседними полями исследуется также экспериментально, путем проводимьгх в разных направлениях разрезов, вста­ вления изоляционных пластинок, раздра­ жения током и пр. Что касается ламинар­ ной функции, то в отношении ее нет полного единодушия. П о Капперсу (Kappers), в ста­ рой коре ( p a l e o c o r t e x ) имеются два взаимно связанных главных слоя: поверхностный— слой зерен и глубокий—пирамидный слой. Клетки первого имеют рецепторную функ­ цию, второго — проекционно-комиссуральную и ассоциативную. В новой коре (neo­ c o r t e x ) , в свою очередь, можно различать два отдела или зоны,только более развитые: наружную, в к-рую входят наружные слои, начиная с четвертого, и внутреннюю, со­ стоящую из пятого и шестого слоев. Тот же автор устанавливает, что наружная зона генетически и морфологически соответствует зернистому, а глубокая зона—пирамидному слою старой коры. И в фнкц. отношении между ними имеются аналогии. Рядом опы­ тов доказано, что глубокая зона neocorticis относительно независима от поверхностной. Кортико-спинальные, кортико-бульбарные, кортико-понтинные, кортико-таламические волокна имеют источником клетки глубо­ кой инфрагранулярной зоны. Оттуда же ис­ ходят волокна мозолистого тела. Н а о б о ­ рот, в супрагранулярную зону идут аффе­ рентные волокна. Особенно много их в сен­ сорных центрах, где сильно развит также слой внутренних зерен. В наружной зоне начинаются также ассоциативные волокна, связующие между собой и интрагризеально и экстрагризеально отдельные части коры. Т. о . , внутренняя зона является, по пре­ имуществу, отправной станцией для пере­ носа невродинамической энергии; н а р у ж ­ ные же слои клеток, гл. образ., выполня­ ют рецепторную и ассоциативную функции. А р е а л ь н а я с т р у к т у р а к о р ы . Ге­ нетический принцип диференцировки коры не целиком, а отдельными участками, ка­ сается и старой и новой коры. В результате, всюду в зрелой коре мы находим развив­ шиеся по общим законам органообразования гетеропластические, т. е. составленные из разных структурных элементов, поля— агеае. Весьма характерно в построении их то, что морфологическая граница каждого поля имеет линейную форму. Она только кое-где совпадает с бороздами мозга, но моигет итти и по выпуклой поверхности из­ вилин. Агеае имеются и в коре различных млекопитающих. Сравнивая между собой ареальную структуру коры большого мозга у различных млекопитающих, можно уста­ новить следующее: 1) общее расположение полей имеет сегментарный характер, 2) есть поля, к-рые сохраняют одно и то же по­ слойное строение и занимают в коре одни и те же места у всех этих животных, 3) у всех млекопитающих выявляются сходные по структуре и расположению комплексы по­ лей, так наз., области. У низших из этих позвоночных полей меньше и они менее 12